מי אוכל את מי
אנפה אפורה עומדת שעה על שפת האגם ואז נועצת את מקורה באוקונוס. האוקונוס בילה את הקיץ באכילת דגים קטנים. הדגים הקטנים אכלו פרעושי מים ושטרגליים, בעלי חיים באורך של מילימטרים ספורים, ואלה רעו אצות, תאים בודדים שצפים ליד פני המים, קטנים מכדי לראות כל אחד לבד, וצובעים את המים בירוק. הקו הזה של אכילה הוא שרשרת מזון, וכל שלב בה הוא רמת הזנה (רמה טרופית, מהמילה היוונית למזון).
כל שרשרת מתחילה ביצרנים, יצורים חיים שמייצרים את המזון שלהם בעצמם. באגם אלה האצות, שבונות סוכר מפחמן דו־חמצני וממים בעזרת האנרגיה של אור השמש, בפוטוסינתזה. כל השאר הם צרכנים: הזואופלנקטון שרועה את האצות הם צרכנים ראשוניים, הדגים הקטנים שניוניים, האוקונוסים שלישוניים, והאנפה, בראש, אוכלת אוקונוסים ואף אחד לא אוכל אותה.
נסו את זה: התקרבו אל המים. הנקודות הירוקות ליד פני המים הן תאי אצות ודיאטומות זהובות, הנקודות הקופצניות מתחתן הן פרעושי מים ושטרגליים, והדגים הקטנים שוחים בלהקה באמצע הבריכה.
האנרגיה זורמת בכיוון אחד
מחזורי החומרים סובבים במעגל: הפחמן שאנפה נושפת יכול להיבנות שוב לתוך אצות באביב הבא. האנרגיה לא סובבת. היא מגיעה כאור שמש ויוצאת כחום, וכל יצור חי בדרך רק שואל אותה לזמן מה.
רק מעט מאוד מאור השמש נכנס בכלל. רובו מוחזר, מחמם את המים, או נופל על אצות ברגע הלא נכון. בסצנה האצות הופכות כ־0.35% מאור השמש שנופל על האגם לאצות חדשות במשך שנה, וזה אופייני לאגם פורה. ב־125 W/m², הממוצע השנתי באקלים ממוזג, האצות החדשות האלה מכילות 20,000 נקודות של אנרגיה, וכל אחת מהן היא מזון לשנה לאנפה.
רק עשירית עוברת הלאה
מכל האנרגיה שהאצות קולטות, רק כעשירית מגיעה לגופם של הזואופלנקטון שאוכלים אותן. רוב השאר בכלל לא יוצא מהאצות כמזון: הן שורפות אותו כדי להישאר בחיים, בנשימה תאית, והוא הופך לחום. חלק מהאצות מתות ושוקעות בלי שנאכלו, והאנרגיה שבהן מזינה חיידקים ופטריות על הבוץ, המפרקים, ששורפים גם הם את האנרגיה. ומתוך מה שהזואופלנקטון כן אוכלים, חלק יוצא בלי שעוכל.
אותו דבר קורה בכל חוליה. דג קטן שוחה, נושם, מעכל ומתקן את גופו, וכל העבודה הזו הופכת מזון לחום. לאוקונוס יש קשקשים ועצמות שאנפה לא מסוגלת לעכל. אקולוגים מסכמים את זה בכלל עשרת האחוזים: כל רמה מעבירה הלאה כעשירית מהאנרגיה שהיא מקבלת. חוליות אמיתיות נעות בין כ־2% ל־20% ויותר. בעלי חיים בעלי דם קר, כמו דגים וחרקים, נוטים להעביר יותר; ציפורים ויונקים, ששורפים חלק גדול מהמזון שלהם רק כדי לשמור על חום הגוף, מעבירים פחות.
נסו את זה: בחרו פירמידת אנרגיה בבניית פירמידת האנרגיה. האנרגיה השנתית של כל רמה עפה מהמים, מהמקום שבו היצורים שלה חיים, ונוחתת כקומה של נקודות על קרקעית הבריכה. הקומה שמעליה נוחתת על מרכז הקומה שמתחתיה, ומכסה בדיוק את הנקודות שעברו הלאה, והשוליים שנשארים חשופים הופכים לכתומים: האנרגיה שהרמה הזו איבדה כחום.
בכל קומה יש עשירית מהנקודות של הקומה שמתחתיה, ולכן יש לה עשירית מהשטח ובערך שליש מהרוחב. הערימה הזו היא פירמידת אנרגיה, והצורה שלה לא תלויה באגם או בבעלי החיים: אנרגיה יכולה רק ללכת לאיבוד לאורך השרשרת, אף פעם לא להתווסף, ולכן כל קומה קטנה מזו שהיא עומדת עליה.
למה שרשראות מזון קצרות
קחו עשירית מעשירית מעשירית מעשירית, ונשארת עשירית אלפית. 20,000 הנקודות של האצות הופכות ל־2,000 לזואופלנקטון, 200 לדגים הקטנים, 20 לאוקונוסים ו־2 לאנפות. כך האגם הזה, כקילומטר רבוע של מים, מזין שתי אנפות. רמה שישית, משהו שאוכל רק אנפות, הייתה מקבלת חמישית של נקודה: לא מספיק כדי לקיים אפילו בעל חיים אחד במשך שנה.
לכן לשרשראות מזון יש רק לעיתים רחוקות יותר מארבע או חמש חוליות, ולכן בעלי החיים שבראש מעטים ומפוזרים. באגם מלא בדגים קטנים יש קומץ אנפות; ביער מלא בעכברים יש כמה ינשופים; מיליוני אוכלי העשב של הסרנגטי מזינים כמה אלפי אריות. טורפי־על צריכים שטחים עצומים כדי למצוא מספיק מזון, וזו אחת הסיבות שהם לעיתים קרובות הראשונים להיעלם כשבית הגידול מתבתר. מערכות אקולוגיות ודינמיקה של אוכלוסיות עוקב אחרי מה שקורה למספרי הטורפים והנטרפים לאורך השנים.
נסו את זה: הורידו את אנרגיה שעוברת הלאה ל־5%. האנפות מקבלות שמינית של נקודה, והן עוזבות; השרשרת נגמרת עכשיו באוקונוס, אף שהאצות לא השתנו בכלל. העלו אותה ל־20%: אותו אגם יכול היה להזין 32 אנפות. אחר כך נסו את צל תחת אור שמש: פחות אור שמש פירושו פחות אצות בבסיס, והאנפות עוזבות שוב.
פירמידות של מספרים ושל ביומסה
פירמידת אנרגיה מודדת את מה שזורם דרך כל רמה בשנה. כשסופרים דברים אחרים מקבלים צורות אחרות. פירמידת מספרים סופרת פרטים, והיא יכולה לעמוד על ראשה: עץ אלון אחד מזין אלפי זחלים. פירמידת ביומסה שוקלת את מה שחי ברגע אחד, ובאגם גם היא יכולה להתהפך. אצות נאכלות כמעט באותו קצב שבו הן גדלות, ולכן ברגע נתון יכולה להיות מהן פחות במשקל מאשר מהזואופלנקטון שרועה אותן, אף שבמשך שנה הן מייצרות הרבה יותר. רק פירמידת האנרגיה עומדת תמיד בכיוון הנכון.
מארגים, לא שרשראות
באגמים אמיתיים יש מארגי מזון, לא שרשראות בודדות. אנפות אוכלות גם צפרדעים, צלופחים ונברני מים; אוקונוסים צעירים אוכלים זואופלנקטון לפני שהם גדולים מספיק לאכול דגים קטנים; ברווזים אוכלים צמחי מים וחלזונות; והמפרקים אוכלים את מה שכולם משאירים אחריהם. שרשרת היא מסלול אחד דרך המארג, אבל כלל עשרת האחוזים תקף לאורך כל מסלול, ולכן ככל שהמסלול מאור השמש קצר יותר, נשארת יותר אנרגיה בסופו.
זה נכון גם לגבי בני אדם. שדה חיטה שנאכל כלחם מזין בערך פי עשרה אנשים מאשר אותו שדה כשהוא ניתן לבקר ונאכל כבשר, כי הבקר שורף את רוב מה שהוא אוכל. ומכיוון שכל רמה תלויה בזו שמתחתיה, הוצאת חוליה אחת מטלטלת את השאר: הוציאו את האוקונוסים מאגם בדיג־יתר, והדגים הקטנים מתרבים, מחסלים את פרעושי המים, והאצות שאף אחד כבר לא רועה צובעות את המים בירוק.
מה המודל הזה משמיט
הסצנה עוקבת אחרי שרשרת אחת ונותנת לכל חוליה את אותו חלק מהאנרגיה שמתחתיה, כך שהיא מראה את הכלל, לא אגם אמיתי, שבו כל חוליה מעבירה הלאה חלק משלה ובעלי חיים רבים אוכלים ביותר מרמה אחת. הגידול השנתי של האצות כאן פשוט פרופורציונלי לאור השמש. ברוב האגמים האמיתיים חנקן וזרחן במים אוזלים קודם, ואגם מוצל עדיין יכול להיות עשיר אם הוא מקבל מזון מהיבשה שסביבו.
נקודה היא שנה של מזון לאנפה, כ־400 g דגים ביום, או 150 kg ו־700 MJ בשנה. האגם הוא בשטח של כקילומטר רבוע, ובאגמים אמיתיים אנפות אוכלות לעיתים קרובות יותר ממה שהשרשרת האחת הזו מציעה. המודל לא שואל איך אוכלוסייה הייתה מגיעה לגודל שלה, אלא רק כמה אנרגיה יכולה להיות לרמה: אגם שיכול להזין שתי אנפות הוא אגם ששתיים יכולות לחיות בו, לא אגם שחייבות לחיות בו שתיים. הבריכה בסצנה היא פינה קטנה של האגם הזה, הפלנקטון שבה מצויר גדול בהרבה מבמציאות, והאוכלוסיות שלה הן מדגם שגדל וקטן עם האנרגיה שהרמה שלהן מקבלת.