מערכות אקולוגיות ודינמיקה של אוכלוסיות.

שתי אוכלוסיות באחו אחד

מערכת אקולוגית היא חבורה של יצורים חיים יחד עם המקום שבו הם חיים: הקרקע, המים, האור ומזג האוויר, וכל צמח, בעל חיים, פטרייה וחיידק שניזונים זה מזה. כל סוג של יצור חי בה יוצר אוכלוסייה, כל הפרטים של מין אחד במקום אחד, וגודלה של כל אוכלוסייה משתנה כשפרטים בה נולדים, מתים, מגיעים ועוזבים. האופן שבו המספרים האלה משתנים, ושבו המספרים של אוכלוסייה אחת מזיזים את אלה של אחרת, נקרא דינמיקה של אוכלוסיות.

הסצנה מצמצמת מערכת אקולוגית לשתי אוכלוסיות: ארנבי בר, שאוכלים דשא, ושועלים אדומים, שאוכלים ארנבים. השועל הוא הטורף, והארנב הוא הנטרף. בשנה 0 חיים באחו 40 ארנבים ו־6 שועלים. כל דמות שרואים היא בעל חיים אחד: כשאוכלוסייה גדלה, בעלי חיים חדשים מופיעים והולכים ומתרחקים ממושבת המחילות משמאל וממאורת השועלים מתחת לסלעים מימין.

נסו: גררו את שנים לאט מהתחלה אל 40 שנה אחר כך. קודם הארנבים פורחים וממלאים את האחו. כשנה אחר כך השועלים מגיעים לשיא, בדיוק כשהארנבים קורסים. אז השועלים רעבים ומתמעטים, הארנבים המעטים שנותרו מתחילים להתרבות שוב, והכול חוזר על עצמו.

חזרה לניסוי ↑

ארבעה רבעים של מחזור

הגידול של כל אוכלוסייה תלוי בגודלה של האחרת, וזה מספיק כדי שהן ינועו במחזור. עקבו אחרי סיבוב אחד בעזרת ההסברים שמופיעים בסצנה:

1. מעט שועלים: הארנבים מתרבים. כשיש מעט טורפים בסביבה, נולדים יותר ארנבים ממה שנטרפים, והמספר שלהם גדל כמו ריבית דריבית, הגדילה המעריכית שמתוארת בערך גדילה מעריכית ולוגריתמים.
2. שפע ארנבים: השועלים מגדלים יותר גורים. עכשיו כל שועל טורף יותר ממה שהוא צריך כדי להחליף את עצמו, ולכן גם השועלים מתרבים, ושתי האוכלוסיות עולות יחד.
3. כל כך הרבה שועלים, שארנבים נטרפים מהר יותר משהם נולדים. הארנבים מגיעים לשיא וקורסים. השועלים ממשיכים לגדול עוד זמן מה, כי עדיין יש הרבה ארנבים לטרוף.
4. הארנבים מעטים: השועלים רעבים. עכשיו השועלים טורפים מעט מדי כדי לגדל מספיק גורים במקום אלה שמתים, ולכן גם מספרם יורד, עד שהם מעטים כל כך שהארנבים יכולים להתאושש, והמחזור מתחיל מחדש.

לנקודות המפנה יש מקום מדויק. הארנבים מפסיקים לגדול כשיש בדיוק מספיק שועלים כדי לטרוף בכל שנה כמספר הארנבים שנולדים, והשועלים מפסיקים לגדול כשיש בדיוק מספיק ארנבים כדי לגדל כמספר השועלים שמתים. בהגדרות של הסצנה אלה 15 שועלים ו־120 ארנבים. כל אוכלוסייה מסתובבת בכל פעם שהאחרת חוצה את הקו שלה, ולכן השיא של השועלים בא תמיד אחרי השיא של הארנבים. כאן השועלים מגיעים לשיא כשנה אחרי הארנבים, ומחזור שלם נמשך כשמונה שנים.

הלולאה

התרשים הראשון שליד הסצנה מציג את שתי האוכלוסיות לאורך השנים: שני גלים, וגל השועלים מעט מאחורי גל הארנבים. התרשים השני מציג את אותה הרצה אחרת: ארנבים לרוחב ושועלים לגובה, כך שכל רגע הוא נקודה אחת. ככל שהשנים עוברות הנקודה מסתובבת נגד כיוון השעון: ימינה לאורך התחתית כשהארנבים פורחים, למעלה לאורך הצד הימני כשהשועלים משיגים אותם, שמאלה לאורך החלק העליון כשהארנבים קורסים, ולמטה לאורך הצד השמאלי כשהשועלים רעבים.

אחרי סיבוב אחד הנקודה חוזרת בדיוק למקום שבו התחילה, 40 ארנבים ו־6 שועלים, ומשם ההרצה יכולה רק לחזור על עצמה. הלולאה הסגורה הזאת היא מחזור הטורף והנטרף. האיקס שבתוכה הוא נקודת האיזון. אילו היו באחו אי פעם בדיוק 120 ארנבים ו־15 שועלים, הלידות והמיתות היו מתאזנות אצל שניהם ושום דבר לא היה משתנה; מכל נקודת התחלה אחרת המספרים מסתובבים בלולאה סביב הנקודה הזאת לעד.

המודל הוא זוג משוואות שכתבו, כל אחד בנפרד, המדען האמריקאי אלפרד לוטקה ב־1925 והמתמטיקאי האיטלקי ויטו וולטרה ב־1926. כשיש $R$⁠ ארנבים ו־$F$⁠ שועלים,

$\frac{dR}{dt} = aR - bRF, \qquad \frac{dF}{dt} = k\,bRF - mF$$\frac{dR}{dt} =$$aR - bRF, \qquad \frac{dF}{dt} =$$k\,bRF - mF$⁠

כאן $a$⁠ הוא קצב הילודה של הארנבים, קצב הילודה של הארנבים בסצנה; $b$⁠ הוא מספר הארנבים שכל שועל טורף בשנה לכל ארנב שבאחו, שהסצנה קובעת לפי הצלחה בציד; $k$⁠ הוא החלק של גור שכל ארנב שנטרף מגדל, כאן עשירית; ו־$m$⁠ הוא קצב התמותה של השועלים, 0.8 לשועל בשנה. האיבר $bRF$⁠ סופר מפגשים בין השניים שנגמרים בארוחה: הוא גדל עם מספר הארנבים וגם עם מספר השועלים. איבר מאותו סוג מניע מגפה בערך מגפות ומודל SIR, ושם הוא סופר מפגשים בין חולים לבריאים.

כשמשווים את שני קצבי השינוי לאפס מקבלים את נקודת האיזון: $R^* = m/(kb)$⁠ ארנבים ו־$F^* = a/b$⁠ שועלים. זה גם הממוצע של כל אוכלוסייה לאורך סיבוב שלם של הלולאה, גדולה ככל שתהיה.

הממוצעים מסתירים הפתעה

שתי הנוסחאות האלה אומרות משהו לא צפוי. קצב הילודה של הארנבים $a$⁠ מופיע רק בממוצע של השועלים, וקצב התמותה של השועלים רק בממוצע של הארנבים.

נסו: העלו את קצב הילודה של הארנבים עד 1.5 לשנה. הארנבים פורחים גבוה יותר והמחזור מסתובב מהר יותר, אבל הסתכלו על האיקס שעל הלולאה: הממוצע של הארנבים נשאר 120. הארנבים הנוספים מאכילים שועלים נוספים, והממוצע שלהם עולה מ־15 ל־22.5.

חזרה לניסוי ↑

כלומר רצף של שנים טובות לרבייה לא משאיר באחו יותר ארנבים בממוצע. הוא משאיר בו יותר שועלים. ציד טוב יותר מביא הפתעה אחרת.

נסו: קבעו את הצלחה בציד על 40 %. שני הממוצעים יורדים, ל־60 ארנבים ול־7.5 שועלים. שועלים שטורפים פי שניים טוב יותר מגיעים בסוף לחצי מהמספר, כי הם מדלדלים את הטרף שלהם לרמה שיכולה להחזיק רק מעט מהם.

חזרה לניסוי ↑

וולטרה הגיע למשוואות האלה דרך דגים. הביולוג הצעיר אומברטו ד’אנקונה, שלימים נעשה חתנו, שם לב שבמלחמת העולם הראשונה, כשהדיג בצפון הים האדריאטי כמעט נעצר, כרישים, טריגונים ודגים טורפים אחרים היו חלק גדול בהרבה מהשלל בנמלים. הדיג לוקח טורפים ונטרפים כאחד. במודל, תוספת תמותה לשניהם מורידה את הממוצע של הטורפים ומעלה את זה של הנטרפים, וכשהדיג נעצר האיזון נטה חזרה לטובת הטורפים. אותו היגיון מזהיר שחומר הדברה שהורג גם מזיק של גידול חקלאי וגם את החרקים שאוכלים אותו יכול להשאיר את המזיק נפוץ יותר משהיה.

מחזורים אמיתיים

המחזור האמיתי המפורסם ביותר נמצא ביערות קנדה, שבהם ארנבת השלג והלינקס הקנדי שצד אותה עולים ויורדים בערך כל עשר שנים. חברת מפרץ הדסון ניהלה במשך יותר ממאה שנה רישומים של הפרוות שלכדים מכרו לה, ושיאי הלינקס בהם באים שנה או שנתיים אחרי שיאי הארנבות, כמו בסצנה. נברנים ולמינגים בצפון הרחוק, והינשופים, הסמורים והשועלים שצדים אותם, עוברים מחזור כל שלוש עד חמש שנים.

מחזורים אמיתיים מבולגנים יותר מהלולאה. בשנות השיא חסר לארנבות גם מזון, ולכן הקריסה שלהן נובעת בחלקה מרעב ולא רק מהלינקסים. מזג האוויר, מחלות וטורפים אחרים מטלטלים את שתי האוכלוסיות, ולכן אין שני מחזורים באותו גובה. אוכלוסיות רבות של טורפים ונטרפים לא עוברות מחזור בכלל, כי לטורף יש מזון אחר לעבור אליו או שלנטרף יש מקומות להסתתר בהם.

נסו: הורידו את קצב הילודה של הארנבים ל־0.6 לשנה ואת הצלחה בציד ל־15 %. בשפל נשארים רק שני שועלים, ובמודל אפילו פחות משניים. המשוואות מחזירות אותם, אבל באחו אמיתי הם היו כנראה נעלמים לתמיד, ואז הארנבים היו מתרבים עד שהדשא היה נגמר.

חזרה לניסוי ↑

זו אחת הסיבות שטורף חשוב לשאר המערכת האקולוגית שלו. בלי שועלים, רק המזון מגביל את הארנבים, ואוכלוסייה שמכלה את מקורות המזון שלה יכולה לפגוע בצמחים, ובכל מה שחי עליהם, לשנים. מי אוכל את מי, ואיך אנרגיה עוברת מהדשא לארנב ומהארנב לשועל, הם הנושא של שרשראות מזון ומארגי מזון. טורפים הם גם כוח של ברירה טבעית: הארנבים שהכי סביר שייטרפו הם האיטיים והפחות ערניים, ולכן כל דור של שועלים משאיר אחריו דור של ארנבים שקצת יותר קשה לתפוס.

מה המודל הזה משמיט

• דשא שאף פעם לא נגמר. בלי שועלים, הארנבים של המודל היו מתרבים לעד. ארנבים אמיתיים מוגבלים גם במזון ובמקום. כשמוסיפים את הגבול הזה, הלולאה הסגורה הופכת לספירלה שמתכנסת לאיזון יציב, ואוכלוסיות אמיתיות אכן מתייצבות כך לעיתים קרובות.
• בעלי חיים שלמים ומקריות. המשוואות מתייחסות לאוכלוסייה כמספר רציף, ולכן הן יכולות להחזיר את השועלים מ־1.8 שועלים. אוכלוסיות אמיתיות נספרות בבעלי חיים שלמים, ורצף של מזל רע כשהמספרים נמוכים יכול למחוק אחת מהן.
• מינים אחרים. שועלים אמיתיים אוכלים גם נברנים, עכברים, ציפורים, חרקים ופירות, וארנבים נטרפים גם על ידי עקבים, סמורים וחתולים. שועל שיש לו מזון אחר לחזור אליו לא רעב כשהארנבים מעטים, וזה מרסן את המחזור.
• עונות וגילים. ארנבים מתרבים בעיקר באביב ובקיץ, וצעירים לא יכולים להתרבות מיד. המודל נותן לכל בעל חיים להתרבות באותו קצב קבוע כל השנה.
• מרחב. האחו נחשב למקום אחד שבו כולם מעורבבים היטב. בעלי חיים אמיתיים חיים בטריטוריות, והנטרף יכול להסתתר במחילות, בשיחים ובשדה הסמוך.
• נקודת התחלה אחת. גודל הלולאה תלוי במקום שבו היא מתחילה. כשמתחילים קרוב יותר לנקודת האיזון המחזור מתון יותר; כשמתחילים בנקודת האיזון שום דבר לא משתנה בכלל.